物文学家成功绝大多数包袱菌酵母已知种的多基因体系剖析

主要以单细胞形式存在和繁殖的担子菌称为担子菌酵母,已发现700余种,其中包括隐球菌和毛孢子菌等重要的人类条件致病菌。分子系统学研究发现,担子菌酵母并未形成一个独立的系统发育类群,而是与丝状担子菌一起分散在伞菌亚门(Agaricomycotina)、锈菌亚门(Pucciniomycotina)和黑粉菌亚门(Ustilaginomycotina)等3个亚门的不同类群中。由于形态简单,传统上担子菌酵母与其它酵母菌一样,主要以生理生化等性状为分类依据,因而形成了一套独立于丝状担子菌的分类系统,且与丝状真菌的分类系统基本不兼容。分子分类方法的应用也显示目前界定的许多担子菌酵母属及以上高等级分类单元是异源的。随着大量新种不断被发现,这些分类单元的异源性进一步增加,愈加凸显了现行担子菌酵母分类系统的不合理性。

中科院微生物所 演化时间可成为划分真菌分类等级新标准

日前,中国科学院微生物研究所赵瑞琳课题组首次把真菌的演化时间应用于确定分类等级和分类系统重建工作中,制定了演化时间作为确定分类等级的一个新标准。她说:“在划分单系类群的分类等级时,相同分类等级的演化时间应大体一致;高分类等级的演化时间要早于低分类等级的原则。”相关论文已发表于真菌学领域的权威期刊。

为了适应真菌系统学和生物多样性研究的发展和新命名法规的实施,迫切需要对现行担子菌酵母分类系统进行更新。为此,中国科学院微生物研究所真菌学国家重点实验室的白逢彦研究组与荷兰皇家科学院真菌多样性研究中心合作,完成了绝大多数担子菌酵母已知种的多基因序列分析,所测基因包括3个rRNA基因(18S,
ITS+5.8S,
26S),3个单拷贝蛋白基因(EF-1α,RPB1,RPB2)和1个线粒体基因(CYTB)。通过整合相关丝状担子菌的相应基因序列,用不同算法,包括Bayesian
inference, maximum
likelihood和neighbour-joining等进行了单基因和多基因树构建,比较清楚地揭示了绝大多数属、种间的系统发育关系。进而应用数量分析方法,包括PRBO
(phylogenetic rank boundary optimization)和GMYC (general mixed Yule
coalescent)等,对根据系统树界定的目、科和属进行了量化评估,以检验各个等级分类单元界定的合理性。再结合形态和生理生化等表型特征,并遵循“一种真菌一个名称”的新命名法规,白逢彦实验室与国际同行合作,对整个担子菌酵母和相关丝状担子菌的分类系统进行了更新,共建立了3个新纲、3个新目、25个新科、46个新属、1个新种名和324个新组合,并对8个原有科和37个原有属进行了修订。新系统根据亲缘关系实现了担子菌酵母和丝状担子菌分类系统的有机整合,前者属于3个亚门中的10个纲、27个目、63个科和153个属。在这一新分类系统中,除少数高等级分类单元尚需加入更多丝状担子菌进行更加明确的界定或调整外,大多数分类单元都已成为单系类群。

本报讯
日前,中国科学院微生物研究所赵瑞琳课题组首次把真菌的演化时间应用于确定分类等级和分类系统重建工作中,制定了演化时间作为确定分类等级的一个新标准。她说:“在划分单系类群的分类等级时,相同分类等级的演化时间应大体一致;高分类等级的演化时间要早于低分类等级的原则。”相关论文已发表于真菌学领域的权威期刊。

赵瑞琳介绍了该研究思路首先在种类及进化支序繁多的蘑菇属上应用,具体工作为:在700余世界各地样品初步的系统发育分析的基础上,以两个伞菌纲化石标本为演化时间校订点,通过多基因序列的分子钟分析,确定蘑菇属演化形成于6600万年前;在3000万年前形成6个单系支序;在2000万年前左右,进一步分化出的22个单系支序;而其他单系支序由于形成时间明显晚于上述时间,不被划分为任何一个种上分类单元,最终重建了蘑菇属的世界性分类体系,解决了蘑菇属内大量新进化分支的命名分类难点。

这一研究成果主要由6篇研究论文构成,1篇于2014年发表在Persoonia
期刊上,另5篇以专刊形式于2015年发表在Studies in Mycology
期刊上。真菌学国家重点实验室王启明和刘新展为第一或共同第一作者,白逢彦和荷兰CBS的T.
Boekhout为共同通讯作者,共有来自8个国家的16位作者不同程度地参与了这一成果的合作研究、数据分析和论文写作过程。相关研究课题先后得到了国家自然科学基金委员会杰出青年科学基金项目、重大国际合作项目和面上项目,以及荷兰皇家科学院中荷合作项目等的资助。

赵瑞琳介绍了该研究思路首先在种类及进化支序繁多的蘑菇属上应用,具体工作为:在700余世界各地样品初步的系统发育分析的基础上,以两个伞菌纲化石标本为演化时间校订点,通过多基因序列的分子钟分析,确定蘑菇属演化形成于6600万年前;在3000万年前形成6个单系支序;在2000万年前左右,进一步分化出的22个单系支序;而其他单系支序由于形成时间明显晚于上述时间,不被划分为任何一个种上分类单元,最终重建了蘑菇属的世界性分类体系,解决了蘑菇属内大量新进化分支的命名分类难点。

赵瑞琳说:“我们首先集结近十年来担子菌门的最新进展,分别构建了担子菌门6个基因的系统发育图谱,及基于396个直系同源基因的系统发育图谱。”